大脑如何进行预测？

来源：脑科学

摘要：Floris de Lange教授主要研究大脑如何利用先验的知识经验对输入进行主动预测，从而帮助我们知觉外部世界，做出决策。

5月15日下午，来自荷兰Donders Institute的Floris de Lange教授，应北京大学IDG麦戈文脑研究所PI、北京大学心理与认知科学学院罗欢研究员的邀请，在北京大学王克桢楼1113会议室为大家带来了一场题为“How is perception biased”的学术报告。

Floris de Lange教授主要研究大脑如何利用先验的知识经验对输入进行主动预测，从而帮助我们知觉外部世界，做出决策。他主要从三方面对预测性大脑研究成果进行介绍：

第一，大脑是否会自发地对外部世界进行预测，进而产生虚拟的（物理刺激并不存在）相应的神经活动模式？

第二，如果大脑能自发地产生这些虚拟的信号，大脑如何区分这些虚拟的信号与实际输入的感知觉信号？

第三，预测的信号与现实世界中的物理信号如何相互作用，预测如何帮助人们知觉外部世界？

已有研究发现在让老鼠学习了空间位置序列后，仅仅呈现起始位置，老鼠的初级视觉皮层就会对之后的空间位置进行顺序激活，类似一种预测性重演（preplay）(Xu, et al., Nature Neuroscience, 2012)。

由此研究者采用功能磁共振技术探究人的视觉皮层是否也能够发现这种preplay的反应模式。研究者首先依据初级视觉皮层存在着一个拓扑地图这一性质找到了对某个特定空间位置反应的voxel，并采用高时间分辨率的磁共振技术记录了脑活动。

在实验中，首先让被试熟悉一个空间位置序列，然后短暂呈现这个空间位置序列的起始位置或者结束位置，观察这两种情况下大脑的反应模式。结果如下图所示，当只呈现起始位置时，大脑对于接下来的几个空间位置的响应也会依次自动地激活（中间图）。但是当只呈现结束位置时，只能看到对结束位置有着明显的激活（右边图）。

并且该预测性重演脑活动并不依赖于注意的参与，无论被试注意这些位置或不注意这些位置时都依然存在。这一结果表明大脑不断地主动预测外界刺激，产生虚拟的神经活动。

在此基础上，研究者继续探讨了这种preplay是否受概率信息所调控。在新的研究中，被试被要求熟悉上下走向的两个空间位置序列，这两个位置序列的起始位置是相同的。

同时这两种位置序列分别和两个声音提示（声音提示先于起始位置出现）建立了不同概率的联系。在熟悉这两个空间位置序列以及声音提示和他们的关系之后，研究者只呈现了起始位置以及其中一个声音提示。

结果发现被试有效地利用了声音提示的有效性，即当起始位置和高音提示（提示有80%的概率是上位置序列的声音）出现的时候，被试会对上位置序列有着更明显的preplay，而对下位置序列的replay就会弱很多，反之亦然。

接下来研究者试图回答第二个问题，为什么大脑不会将这些虚拟的信号与真实的刺激信号混淆，这两种信号是如何被区分出来的？正如下图模型所示（Lawrence et al., NeuroImage, 2017），感觉信息自下而上地传递给上一级的中间层和底层，而自上而下的信息则主要反馈到下一级的表层和底层神经元。

因此一个可能的假设是皮层的中间层能够区别该神经响应反映的是虚拟信号还是物理输入信号。相较于用分类器来分离出大脑对不同刺激的反应模式，研究者用了一种更简单的方法，他们通过找到对某一特定刺激有偏好（prefer）的voxel来建立感兴趣区 (Albers, et al., NeuroImage, 2017)。

结果发现在工作记忆的保持阶段（没有刺激输入，被试需要回忆被提示的刺激），在V1, V2, V3对该刺激有偏好的voxel的活动显著高于和没有偏好的voxel的活动（偏好效应）。更重要的是在V1发现了层级的差异，即表层和底层神经元的偏好效应都显著高于中间层。这一结果表明不同的层的响应能够区别“现实”和“想象”。

最后，研究者探究这些预测是如何帮助我们知觉外部世界的。结果发现，相较于无法预测接下来出现的刺激的条件，当接下来出现的刺激可以被预测时，包括V1，LOC（对客体具有选择性）在内的很多脑区的活动都被抑制了。进一步对每个voxel在各个刺激上的偏好性进行排序。结果发现LOC区对的越偏好的刺激产生越强的抑制。V1区的抑制则表现出不受偏好性强度的影响。

研究者进一步做了一个脑磁图实验来探索预测性神经活动的时间特性，结果发现可以被预测的图片相较于不能被预测的图片诱发了更小的响应。更有意思的是，可以被预测的图片诱发的响应显示出时间上更为锐化的效果（sharpening）。该研究提示对于具有高预测性的输入，大脑在时间上加工也更快。

总结来说，大脑能够自发预测接下来出现的刺激，虚拟出这些刺激出现的活动信号。这些虚拟的信号不会和真实输入的感知觉信号相混淆，因为感知觉信号是自下而上的信息输入，而虚拟的信号是自上而下进行反馈，由不同神经网络所传递。这种主动预测能力能够降低被预测刺激的神经活动的能量与持续时间，进而有效提高对外界刺激的加工和感知。

参考文献

1.Albers, A. M., Meindertsma, T., Toni, I., & de Lange, F. P. (2017). Decoupling of BOLD amplitude and pattern classification of orientation-selective activity in human visual cortex. Neuroimage.

2.Ekman, M., Kok, P., & de Lange, F. P. (2017). Time-compressed preplay of anticipated events in human primary visual cortex. Nature Communications, 8, 15276.

3.Lawrence, S. J., Formisano, E., Muckli, L., & de Lange, F. P. (2017). Laminar fMRI: applications for cognitive neuroscience. Neuroimage.

4.Manahova, M. E., Mostert, P., Kok, P., Schoffelen, J.-M., & de Lange, F. P. (2017). Stimulus familiarity and expectation jointly modulate neural activity in the visual ventral stream. bioRxiv, 192518.

5.Xu, S., Jiang, W., Poo, M.-m., & Dan, Y. (2012). Activity recall in a visual cortical ensemble. Nature neuroscience, 15(3), 449.

报告人：Dr. Floris de Lange

整理人：黄巧莉

审核人：罗欢

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