2017 年古生物学热点回眸（4）——琥珀特异保存化石揭示亿万年前生物多样性及生物习性演化过程

2017年全球古生物学研究依然朝气蓬勃。早期生命研究、琥珀特异保存化石群、脊椎动物演化等研究仍然非常活跃，特别在澄江生物群、古植物学、古人类学和应用古生物学等领域出现了值得关注的研究热点。新技术（如高分辨率同步辐射X射线断层扫描显微、3D打印、MicroCT）、新方法（如计算机数字模拟）的应用越来越迅速和普及。中国科学家依然在若干方向上引领国际古生物学研究。蔡华伟、杨群两位研究员应本刊之邀遴选了2017年古生物学研究领域的一些具有代表性的重要成果，以反映该领域的研究进展情况。本文为该稿件第4 部分，主要介绍琥珀特异保存化石揭示亿万年前生物多样性及生物习性演化过程。

作为一种特殊的保存环境，琥珀中的化石往往保留了最为精致的细节特征，为研究地质历史时期生物面貌和行为提供了最佳的条件。因此，近年来针对琥珀化石的研究成为古生物学的热点之一，2017 年仍然有很多相关成果发表。这些成果涉及生物多样性、生物习性演化、动植物相互作用、有机地球化学等。

   

白垩纪伞菌的多样性

 

蘑菇是一类大型、种类繁多的高等真菌，隶属担子菌门，伞菌纲。食用真菌多属这类，如香菇、牛肝菌、金针菇等。伞菌类的子实体较大，通常肉眼可见，属于繁殖器官。其生活周期很短，且质地柔软，缺乏几丁质表皮或矿化壳体，也不具备高等植物的维管束结构，很难保存为印痕化石。

   

目前已知的蘑菇化石均来自琥珀，共描述5 种蘑菇化石，其中3例来自中新世多米尼加琥珀（约2000 万年前），两例分别来自白垩纪新泽西琥珀（约9000 万年前）和缅甸琥珀。已知最古老的蘑菇来自白垩纪中期（约1 亿年前）的缅甸琥珀。因此，人们对蘑菇的早期演化历史，特别是中生代演化史知之甚少。

   

中国、新西兰、美国科学家组成的科研团队对大量缅甸琥珀进行了研究，发现多种蘑菇，并通过蘑菇专食性甲虫的化石记录和功能形态学分析论证了白垩纪蘑菇的多样性。

   

最早的蘑菇发现于缅甸琥珀，但这块标本保存欠佳，仅保存了伞盖部分。此次研究发现了多个保存完好的小型蘑菇，提供了中生代伞菌多样性的直接证据。这些蘑菇包含4 个新类型，均属于伞菌纲伞菌目，极大地丰富了白垩纪蘑菇的多样性。

   

更有趣的是，研究人员还在缅甸琥珀中发现了多种形态特殊的甲虫，即巨须隐翅虫。现代所有的巨须隐翅虫（约100 种）都是严格以蘑菇为食的昆虫，而不同的甲虫类型取食不同种类的蘑菇。琥珀中的巨须隐翅虫形态特征上与现代类型十分相似，尤其是它们高度特化的口器：下唇须末端呈斧状，端部布满细小的嗅觉感受器，用以探寻蘑菇并判断它们的新鲜程度；另外，它们的上颚内侧呈锯齿状，用以切割和取食蘑菇。在缅甸琥珀中共发现3种巨须隐翅虫，这也从另一个角度暗示了蘑菇种类的多样性（图7）。

   

图7  白垩纪伞菌多样性及与昆虫的关系

此外，具有类似特化口器的巨须隐翅虫的演化史至少可以追溯到白垩纪早期的热河生物群（约1.25 亿年前），其中至少发现了3 类形态各异的巨须隐翅虫，从而旁证了早白垩世的蘑菇多样性，并将蘑菇的起源前推了至少2000 万年。

   

昆虫行为演化

 

由于琥珀保存的特殊性，人们得以观察到亿万年前生物习性的特征和演化过程，特别是昆虫行为的演化，如社会性行为、求偶、捕食等。

   

自然界中社会性昆虫（如蚂蚁、白蚁和蜜蜂）与其他动物之间存在十分密切的关系，白蚁是目前已知最为古老的社会性昆虫，其社会性起源于侏罗纪晚期，显著早于其他社会性昆虫。白蚁巢穴中也常寄居有种类多样、形态特化的小型动物（主要为昆虫），有些离开蚁巢则无法生存，它们被称为螱（wèi）客（Termitophiles），这种现象可称为社会性寄生。目前已知确信的螱客化石全部来自中新世的多米尼加和墨西哥琥珀（约1900 万年前）。已知最古老的白蚁化石发现于白垩纪早期，中生代螱客的研究对理解白蚁社会性的起源、白蚁巢穴中共生生物的早期演化以及昆虫之间复杂的相互关系具有重要意义。

   

研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀中（约1 亿年前）发现的两枚保存完好的隐翅虫化石，其形态非常特化，头部、触角、前足和中足全部缩于身体腹面，呈典型的似鲎体型。这类甲虫的腹部具有很多向后的刚毛，后足跗节具成排栉状小刺，这些结构都起到了防护作用。更为有趣的是，它们后足异常粗壮，不活动时可缩于后胸腹板的超大腿板之下，运动时则可以伸出体后。强壮的后足腿节、发育的大腿板和后足胫节末端的刺均为与跳跃相关的适应特征，暗示了它们可能具有跳跃习性，从而高效地避开白蚁的干扰。由于现生毛螱隐翅虫族的所有属种都是严格的螱客，结合形态特征推测这类化石隐翅虫也具有类似的生活方式，代表了目前已知最古老的螱客化石，将螱客化石记录推前了约8000 万年（图8（a）、（b））。

   

图8  保存在琥珀中的昆虫行为

中生代首例螱客的发现不仅证明了白蚁的社会性在白垩纪中期已经形成，而且表明了社会性昆虫的巢穴在其演化的早期阶段已经被其他动物所利用。

   

求偶行为广泛存在于现生昆虫的各个类群，但化石记录极为罕见。科研人员在缅甸琥珀中发现了3 枚具求偶行为的雄性豆娘（蜻蜓的一种）化石，命名为黄氏憶人扇蟌（图8（c）、（d））。现生雄性扇蟌科和鼓蟌科豆娘具有增生胫节，用于求偶期间的性展示和驱赶其他领地侵犯者。雄性扇蟌科豆娘具有白色羽毛状的胫节增生足，在交配前，它们在雌性面前缓缓飞行，来展示他们美丽的足部。黄氏憶人扇蟌标本具有类似带斑纹的薄豆荚状的巨大胫节，推测同样用以吸引异性：它们会在雌性面前翩翩起舞，展示其美丽的六足，并用巨足来驱赶其他雄性，以获取成功交配的机会。另外，黄氏憶人扇蟌标本胫节透明，并有两条窄的棕色斑纹，后足胫节巨大、极度增生而呈豆荚状，这种极端特化的情况在现生和化石蜻蜓中还是首次发现。

   

蜻蜓属于视力很好的捕食者，黄氏憶人扇蟌标本胫节上的眼点可能更多的是用于吸引异性而非吓阻捕食者，功能类似于孔雀羽毛上的眼点。然而，极度增生的胫节很可能会令他们飞行缓慢，因此成为一些更强大的捕食者（如鸟类或者翼龙）的盘中之餐，这很可能是导致它们灭绝的原因。

   

此外，科研人员还在白垩纪中期缅甸琥珀中发现了一类形态极其特化、专性捕食跳虫的苔甲化石，并且揭示了早期苔甲特化的形态特征与专性捕食跳虫的行为适应，深化了对早期陆地生态系统中捕食者与被捕食者之间演化关系的认识（图8（e））。

   

与体长一般为1~3 mm的现生苔甲相比，恐怖古鞭苔甲体长可达6~7 mm，可算“超大”。其下颚须长棒状，上颚具齿，足超长；更为有趣的是，它的触角极其修长，基部两小节明显加长，且其腹面具有两排规律排列的大刚毛。触角第一小节和第二小节之间可自由弯曲，当触角第二小节向下弯曲时，便形成了由众多大刚毛构成的“触角毛状陷阱”。这一特征与现生一类极其特化的步行虫——毛角步甲（Loricerinae）十分类似，这类步甲行走迅速，专门以捕食陆地上极其常见的小型生物——跳虫（弹尾纲）为生。通过对化石苔甲触角细节特征的分析以及与现生毛角步甲的习性对比推测，这类白垩纪苔甲很有可能具有与毛角步甲类似的捕食行为。

   

白垩纪特化苔甲的发现代表了专性捕食跳虫的最早化石记录，这对进一步理解早期生态系统中捕食者与被捕食者之间的演化关系具有重要意义。

文 / 蔡华伟，杨群

作者简介：蔡华伟，中国科学院南京地质古生物研究所，研究员，研究方向为古无脊椎动物学；杨群（通信作者），中国科学院南京地质古生物研究所，研究员，研究方向为微体古生物学和分子古生物学。

注：本文节选自《科技导报》2018 年第1期《2017 年古生物学热点回眸》一文，敬请关注。

（责任编辑  陈广仁）

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