神经反射是如何发生的？

2017 年 8 月 4 日 知识分子 Jakobi等

前言：在遇到危险的时候，人类和其他动物都会通过神经反射活动来保护自己。神经反射是不自主的应激反应，不需要通过大脑参与就能产生。神经反射的种类有很多种，其中最基本的是简单神经反射。简单神经反射发生在脊髓里两个神经元之间。神经元之间的空间叫做突触，因此简单神经反射也被称为单突触神经反射。单突触神经反射的发生涉及四个部分：1.感受器，负责感受刺激；2.传入神经，负责把感受器接收的信息传到脊髓；3.运动神经元，把信息从脊髓传到肌肉纤维；4.肌肉组织做出相应的动作。医生通过敲击膝盖下的肌腱来测试膝跳反射——肌腱敲击后小腿会不由自主的向外踢，这种膝跳神经反射就是单突触简单神经反射的一个例子。

撰文｜Jennifer M. Jakobi 等

（加拿大不列颠哥伦比亚大学欧肯纳根分校）

翻译｜ BiotinQ

责编｜李娟

●　●　●

当手指碰触到尖锐的钉子，或者滚烫的水杯，你会不假思索地迅速把手移开，这个动作是用来保护自己的自然反应[1]。这种快速反应被称为神经反射。非条件神经反射的发生是没有意识的，不经过思考或者规划，无需大脑活动的参与。这与大多数需要使用大脑的日常行为（比如玩乐高、梳头、切食物或者碰拳头）很不同。神经反射动作的发生非常地快，甚至比一眨眼的功夫还快!

神经反射是为了自我保护

神经反射在毫无意识的情况下发生，这可不是它的缺点。相反，神经反射是身体的一种保护机制，让你在无需思索的情况下就可以快速反应，它能保护你，让你站稳脚跟，或者足够敏捷地移动身体。

日常生活的每一天里，我们身体内都发生着很多无从察觉的神经反射活动，无论你是打算去健身，玩乐器，还是走路去学校，又或者做点心。与这些有意识的行动同时进行的神经反射活动是与生俱来的，不同年龄又有所不同。

神经反射活动使我们能够更敏锐地面对变化的环境，以保护自己。比如，缩手神经反射使得手从烫的或尖的物体上移开。再比如，当听到突然的巨响时你会不由自主地躲闪。这些瞬间发生的动作就是神经反射活动，发生的速度之快以致大脑都来不及回应。其中，无需大脑参与的反应被称为不自主动作，而由大脑参与的活动，如扔球或弹吉他，被称为自主动作。神经反射动作发生之后大脑才会感觉到，你才可以意识到刚刚发生的事。这时大脑会参与进来，通过补充自主动作来进一步保护身体。例如，在你不自觉地躲闪突如其来的巨响时，大脑会通过自主行动——比如说站起来——来指导你接下来怎么做。

神经反射的基础是动作电位的传递

冲动信号在身体内的传播是产生神经反射的必要条件。这些信号就是动作电位，它能够沿着神经元传播。神经元有三个不同的部分，分别用来感觉信号、传播信号、传递信号到另一个神经元或肌肉组织。这三个部分被称为树突、轴突和神经末梢（图1）。来自传感器或其他神经元的信息被树突接收到，通过轴突进入脊髓，再从脊髓传出。

许多神经反射活动从肌肉或皮肤开始，在脊髓中，动作电位达到神经末梢，信号被转移到下一个神经元，如中间神经元或运动神经元，最后到达肌肉组织。无论感觉神经元、中间神经元或者运动神经元，动作电位都是从树突传递到轴突再到神经末梢。但神经元本身在脊髓或者肌肉组织中却不会相互接触。动作电位的传递发生在一个被称为突触的微小空间里。

图1. A 神经细胞解剖图。图中展示了电位发生的地方（树突），通过轴突传播到达神经末梢，最后由突触介导，将信号传递给下个神经元或者肌肉细胞。

神经反射弧的组成

在生病或者衰老的情况下，神经反射功能可能会发生异常。医生是如何来诊断神经反射功能的呢？如果用橡胶锤子敲击膝盖下方，你的脚就会不自主地踢动。要是医生不及时退一步，可能会被你踢到噢。这个神经反射被称为膝跳反射，也被称为单突触神经反射, 是一类最简单的神经反射现象[2]。

其实，“膝跳反射”听起来更形象，也更容易被记住，之所以又被称为“单突触神经反射”，是因为突触是一个非常重要的词，这个名词能够体现神经反射的发生机制。突触是指两个神经元之间用来传递信号的空间。在膝跳反射中，神经元之间信号的传递是单一的，只需一个突触即可完成。这类简单的反射弧仅需要四部分就能完成，而大多数神经反射需要五部分来完成。

大部分神经反射弧的组成包括：

传感器：感受或检测变化的受体。
感觉神经元：将传感器接受的信息传递到脊髓。
中间神经元：神经元之间传递信息的中继站。
运动神经元：将信息从脊髓传递到肌肉。
发生收缩的肌纤维。

在单突触膝跳神经反射过程中，跳过了中间神经元这一步，只涉及传感器、感觉神经元、运动神经元和肌肉纤维（图2）。就好比一场接力赛，带棒跑步的运动员是动作电位，当运动员到达跑道下游的特定区域（突触），接力棒会被转移给下一位运动员（神经元），之后再沿着跑道（神经轴突）传递。（图3）

图2. 膝跳反射。医生用橡皮锤轻轻敲击膝盖正下方的肌腱，激活了位于肌肉内部的传感器，信号就会沿着感觉神经元传递到脊髓。在脊髓中，信号穿过突触到运动神经元内，然后再回到信号来源处的肌肉。这时，肌肉发生收缩，导致腿部向前踢。

图3. 神经反射弧所需的五个组成部分：传感器，感觉神经元，中间神经元，运动神经元和肌肉。图中内圈的反射弧为简单神经反射弧。信息以动作电位的形式在神经元之间传递。传感器感受到的信号沿着感觉神经元传到脊髓，通过突触传递给运动神经元，继而向下传递给肌肉组织并作出动作。图中外圈的反射弧包括脊髓中的中间神经元，即神经反射弧的第五部分。

在上述例子中，神经反射活动跳过了中间神经元。添加一个中间神经元并不难，就像在接力赛中添加一名运动员和接力棒，但这个运动员跑的路程很短。身体的中间神经元分布在脊髓中。所以，当中间神经元参与神经反射时，就不止涉及一个突触了，这类神经反射被称为复杂神经反射。

并不是所有神经反射都这么简单

涉及多个中间神经元和许多突触的复杂神经反射被称为多突触神经反射。

在功能上来说，多突触神经反射与简单的单突触神经反射一样，都是生物体自我保护的机制。有时，神经反射能产生多个动作。比如，当一只脚不小心踩到地上的一块乐高，疼痛会使你把脚移开，但是如果另一只脚没有及时地放下并平稳身体，你会跌得更惨。这个神经反射的完成，一方面让你移开疼痛的脚，一方面把另一只脚放下防止摔倒，它被称为交叉伸肌神经反射。这些动作通常不需要思考或计划就能完成，不过，大脑参与了事后评估。你可能会大叫：“痛死我啦，谁把乐高忘在地上了？”

大脑的作用

你有没有注意到，神经反射的五个组成部分里并没有“大脑”？

这是因为神经反射只是协调动作运动的那部分神经系统的功能。神经系统是由传递动作电位的神经元组成的网络，脑和脊髓组成中枢神经系统（CNS），而围绕脊髓的传感器和神经元组成了外周神经系统（PNS）。

中枢神经系统的功能是思考、规划和学习。中枢神经系统与外周神经系统合作产生神经反射等反应。比如躲避突如其来的噪音时，中枢神经系统能帮助你了解噪音的来源。中枢神经系统不参与一开始的神经反射活动，但是它让你明白为什么需要躲避危险，或者帮助你把踩到乐高后抬起的脚放下。除此之外，中枢神经系统还参与生成自主动作，通过神经反射动作之后的反应进一步保护自己。比如说，也许你会弯下腰捡起地上的乐高模块，以防再次踩到呢。

小结

人类可以通过不同类型的神经反射活动来保护自己。虽然神经反射活动无需思考就会产生，却是体内神经系统的重要功能之一。医生通过敲打你的膝盖，就可以测试出你的身体对外界反应的应答能力。膝跳反射是最简单的单突触神经反射，由传感器、感觉神经元、运动神经元和肌肉四部分组成。感觉神经元被激活后，动作电位会沿着感觉神经元传递到脊髓，通过突触传递到运动神经元并离开脊髓。更高级的神经反射活动会使用中间神经元来传递信号，被称为多突触神经反射。神经反射并不涉及中枢神经系统，但是当神经反射发生后，大脑能够帮助我们对刚刚发生的事进行分析。