叶片的“变形记”

2018 年 5 月 7 日 中科院之声 焦雨铃

叶片是最基本的植物器官。大多数高等植物用叶片作为“太阳能电池板”来接收阳光。扁平宽大的形态有利于增大光合作用的面积，自然而然成为了叶片的特征。如果你的眼睛足够好，你可能会发现小叶片刚刚长出来的时候并没有那么扁平宽大，而是逐渐展开的。

那么，叶片是如何展开的呢？

扫描电子显微镜下的烟草叶片原基

（Poethig and Sussex, 1985 Planta）

叶片是在茎尖形成的。茎尖的生长点称为分生组织（上图红色区域），是一团有组织的干细胞。刚刚形成的叶片也是一个小圆包（左侧紫色区域），和生长点差不多。但是，小叶片很快开始变形，分化出背-腹两面。两侧不对称生长，成为包向茎尖的半弧形（右侧紫色区域）。面向茎尖一侧称为近轴面，将来发育为叶片的背面，朝向太阳；另一侧称为远轴面，将来发育为叶片的腹面，朝向地面。

叶片的背面比较光滑，有比较厚的蜡质层，并且颜色更翠绿一些；而相对的，腹面就要粗糙一些，角质层薄一些，进行气体交换的气孔更密集。这些特化非常适应于叶片的光合作用和蒸腾作用：叶片背面负责吸收光能，进行光反应，需要更多叶绿素；叶片的腹面进行大量气体交换，需要更多气孔。

叶片的背-腹两面往往有明显差别

形态学和遗传学的研究发现，叶片展开的第一步就是对称原基的变形，变形后产生了有差异的背-腹两面。背-腹两面之间的边界区也随之产生。边界区向两侧伸展，从而使叶片展开。

简单来说，叶片展开需要两步：变形、展开。那么小小的叶片原基如何知道自己该这样发育呢？中科院遗传发育所最近的工作给出了一些线索。

第一步变形首先有化学信号作为指令。一方面，叶片发生的区域貌似均一，实际表达的基因并非如此。叶片原基形成之时，背-腹轴面就已经隐含其中。另一方面，茎尖的干细胞团帮助叶片原基认清方向。通过对番茄的茎尖进行成像追踪，我们发现经典植物激素生长素从叶片原基向茎尖定向运输，使得叶片的背面生长素浓度低于腹面。基因和激素一起作为化学信号，向叶片原基不同区域的细胞给出了不同的指令：成为背面或是成为腹面。

得到了指令的细胞如何将命令转变为生长呢？答案可能在于细胞壁介导的生物力学过程。中科院遗传发育所最近的一项工作发现，背-腹基因与生长素指令都能够影响叶片原基细胞的细胞壁硬度。植物细胞内部具有很高的压力，细胞壁约束细胞。

通俗地说，每个植物细胞都是一个高压气球，细胞壁就是气球皮。假定内部压力恒定，气球（植物细胞）的大小取决于气球皮（细胞壁）的弹性系数：皮（壁）越硬，气球（细胞）越小。叶片有众多细胞，这些细胞之间不会相对位移，因此叶片的生长需要这些黏连在一起手拉手的细胞相互协调。

根据细胞壁硬度，叶片原基不仅存在背、腹区域，还有一个中间区域。它们的硬度随着叶片生长动态变化。在计算机中，用以上的条件模拟叶片原基细胞，再加入细胞壁的硬度变化，我们就能获得与实际类似的叶片截面变化。因此，细胞壁介导的生物力学变化可能把基因、生长素的命令转化成了三维形态的变化，使叶片原基实现了背-腹不对称的变形。