黑藻的“佛系”延续方式

黑藻（Hydrilla verticillata），隶属于沼生目花蔺亚目水鳖科黑藻属

蓝藻是藻，绿藻是藻，红藻也是藻，但是，我们今天的主角——黑藻，它却并不是藻！

黑藻是一种多年生沉水植物，质较脆，叶3-8枚轮生，花单性，有雌株和雄株之分，但有研究指出某些居群也存在约5%~10%的雌雄同株个体。它们广泛分布于欧亚大陆热带至温带地区，有较强的适应能力和富集能力，是净化污水的理想植物。

值得注意的是，黑藻是现存最古老、最原始的单子叶植物之一，长期以来一直受到植物系统学家的广泛关注。

黑藻和它的相似小伙伴们

黑藻属于水鳖科，这个家族里的成员个头都很小，它们的营养器官和生殖器官相对陆生植物来说普遍较小，所以乍一眼看都差不多，很难分辨。

不如挑战一下下面这个图，看看黑藻藏在哪儿了？它跟水鳖科的其他成员都有什么不同之处呢？

从左到右依次是埃格草、细叶蜈蚣草、Elodeacallitrichoides（国外种，暂无中文名）、加拿大伊乐藻、伊乐藻、黑藻和卷蜈蚣草（图片来源于http://www.q-bank.eu）

黑藻的延续：无性生殖还是有性生殖？

水生植物的繁殖方式主要有无性繁殖（休眠芽、横走茎和断枝等）和有性繁殖（种子）两种方式。

历年来与繁育生物学相关文献的统计结果表明，涉及有性生殖内容的文章远少于有关无性繁殖内容的文章。这至少说明在繁育系统前期的研究中，水生植物的有性生殖没有像无性繁殖那样引起更多的关注，对于黑藻的的相关研究就更少了。

自然条件下，黑藻主要以休眠芽和断枝等方式进行无性繁殖，类似于陆生植物中的阳芋的块茎繁殖和葡萄的扦插繁殖，利用植物体的一部分便能长成一个新的个体。有研究指出，相较于沉水植物穗状狐尾藻、微齿眼子菜、苦草和竹叶眼子菜，黑藻无论是无性繁殖速率、完成植株存活率、无性繁殖体生根能力还是无性繁殖体部分存活率，都是最高的。

除了无性生殖，科学家们还发现，黑藻还可以进行有性生殖，只是由于黑藻本身繁殖器官小、所处环境限制，目前对其有性生殖方面的研究仍较少。

黑藻的有性生殖——花粉、柱头注定不期而遇

有性生殖的本质是花粉到达柱头完成传粉受精。自然界中主要的传粉模式有虫媒、风媒和水媒。和金鱼藻、茨藻、盐藻和粉丝藻等属的植物一样，黑藻也是典型的水媒传粉，它的花粉浸在水里，借水力漂浮至雌花，完成传粉受精。

黑藻雄花

中科院武汉植物园的黑藻花期在7月至9月。雄花大多数在夜间或清晨脱离植株，浮至水面，很快开花、散粉。花药呈蓝黑色，花粉粒淡黄色或近于白色。起初，反折的花被成三足鼎状，支撑着雄花漂浮于水面，随着时间的推移，雄花慢慢倾倒，沉于水中。

而花粉在水面随风移动，当接触到雌花的柱头时就可以实现授粉。

A 雄花，B 雌花

从花粉的扫描电镜可看出，黑藻花粉呈球形，直径约50um，无萌发沟或萌发孔，表面均匀分布明显尖刺凸起。黑藻的花粉壁很薄，长时间暴露在阳光下会因干燥失水而破裂，疏水结构被破坏而沉入水下。

黑藻花粉粒扫描电镜照片

黑藻的雌花单生于叶腋，具细长的花萼筒，萼片和花瓣各3，雌花有时出现在水面，有时出现在水下。

当雌花浮于水面时，相互错开的萼片和花瓣形成环形，在水面形成一个“水窝”，当花粉移动到“水窝”的边缘时，会因为表面水势落差被“吸”进花内，被柱头“捕捉”，完成授粉。如下图红色箭头所示： 

对于水下的雌花，白天观察发现从第一个气泡刚脱离到第二个气泡的产生、逐渐变大直到最后脱离大概需要2小时，周而复始，如图A~E。晚上没太阳光便不再产生气泡，由此可见气泡是光合作用产生的氧气。

注：A无气泡，B气泡形成，C气泡变大，D气泡脱离后

气泡帮助黑藻有性生殖

我们做了个小小的实验，如果在早上太阳出来前用镊子去除水下雌花的花被，太阳出来后再观察，发现花萼筒中有连续细小气泡冒出，只是因为没了花被，气泡无处附着，也不会变大，产生后随即脱离。

去除部分花被时，雌花表面也会形成气泡，只是因为附着面积变小，气泡的形状会更狭长。可见，完整的花对于“大气泡”的形成十分必要。

处于水下较深的雌花，也许气泡会产生向上的拉力将雌花拉至水面，增大授粉几率。另外，较大的花粉/胚珠比，怕是对这种相对被动、偶然的“不期而遇”的些许补偿了吧。

植物不同于动物能主动取食、躲避捕食和灾害，但在长期进化过程中，也逐渐形成了十分强大的生存策略，就像黑藻，不骄不躁，随水而生！

来源：中国科学院武汉植物园

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