马类的演化一直是生物进化的一个典型实例,从早始新世的始祖马(Hyracotherium)到现生的马,个体变大、齿冠增高、牙齿釉质褶皱变得复杂,尤其是从早期的四趾退化到三趾,再到单趾,逐渐适应于快速奔跑。北美和欧洲早始新世地层中“始祖马”是较为常见的种类,其中不乏保存有完整的骨架。但亚洲尽管被认为是奇蹄类起源地,也发现了一些早始新世的角形类(貘和犀)、爪兽和雷兽的化石,但一直缺乏马类化石的报道,成为早期马类演化中缺失的一环。
湖南岭茶是我国著名早始新世岭茶动物群的命名地点,在该地点曾首次发现亚洲陆相地层中古新世/始新世界线附近的碳同位素负向漂移,而岭茶动物群的产出层位正位于负漂之内。这为探讨最早始新世哺乳动物在不同大陆上的迁移和演化提供了相对精确的时间标尺。岭茶动物群中曾报道过两类奇蹄类,衡阳原厚脊马(Propachynolophus hengyangensis)和衡东东方脊貘(Orientolophus hengdongensis)。但两者在奇蹄类中的系统发育关系一直存有争议,先后归入到衡阳原厚脊马的三件标本被认为属于古兽、雷兽或爪兽,而归入到东方脊貘的三件标本最初被认为是原始的角形类,但也有学者指出其可能属于马类。
近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所白滨、王元青和美国自然历史博物馆孟津联合在“自然科研”开放期刊《通讯-生物学》(Communications Biology)上发表了对湖南岭茶早始新世奇蹄类化石重新研究的结果。该项研究不仅首次确定了马类化石在亚洲最早始新世地层中的存在,并阐明了奇蹄类各主要类群在最早始新世就已经开始分化,并讨论了不同类群在早始新世的迁徙路线。
该研究认为归入到东方脊貘的三件标本代表了两个不同的类群:其中的一件下颌和上颌具有和北美、欧洲所发现“始祖马”相似的一些特征(如m1-2下次尖和下内尖之间的脊具有较深的切迹,m3下内尖完全孤立,M1-2前附尖较小,前、后小尖较明显,前小尖位于原脊中部),并依据这些特征建立了马类的新属种——丁氏曙马(Erihippus tingae),种名献给为岭茶动物群研究做出重要贡献的丁素因教授;而另一件上颌却和早期的貘类相似(如前附尖较大,前、后小尖较弱,前小尖更靠近原尖),所以将其作为衡东东方脊貘的选模。
归入到衡阳原厚脊马的三件标本也代表了两类不同的类群:其中包括正型标本在内的两件带m3的下颌和发现于蒙古早始新世的原爪兽(Protomoropus)相似,被有疑问地归入到衡阳原爪兽(P. hengyangensis);而以另一件下颌建立了新种——棱齿丹江兽(Danjiangia lambdodon),丹江兽是发现于我国早始新世地层中的一类早期雷兽。
虽然岭茶动物群中奇蹄类化石保存并不完整,但已经具有了较高的多样性,在岭茶动物群中已经出现了奇蹄类中四个主要的类群,包括马、角形类、爪兽和雷兽,说明在最早始新世奇蹄类中的主要类群已经开始出现,他们的分化时间不晚于最早始新世。根据对祖先类群古地理分布的重建,研究者认为早始新世马类的迁移路线可能从欧洲最原始的“始祖马”经格陵兰陆桥到达北美,然后从北美经白令海峡抵达亚洲。早期角形类、爪兽和雷兽则可能从亚洲迁徙到北美、欧洲或印度次大陆。但由于标本保存的不完整性,仍有一些结论或推测有待发现更完整的标本来论证或支持。
图1 湖南最早始新世岭茶组的早期马类丁氏曙马(Erihippus tingae gen. et sp. nov.)下颌(a-b),上颌(d-f)和角形类衡东东方脊貘(Orientolophus hengdongensis Ting, 1993)上颌(g-i) (素描许勇绘)
图2 湖南最早始新世岭茶组的早期爪兽衡阳原爪兽 (Protomoropus hengyangensis Young, 1944) (a-f)和早期雷兽棱齿丹江兽(Danjiangia lambdodon sp. nov.) (素描许勇绘)
图3 根据系统发育和祖先类群的古地理分布重建早始新世奇蹄类的迁徙路线。粉色、白色、橙色和黄色名称和线条分别代表马、雷兽、角形类和爪兽类群及迁徙路线。
来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所